Titelbild: Fossilien von Meereskrokodilen in der Paläontologischen Sammlung Tübingen.
Der nächste Teil in meiner unregelmäßigen Reihe über die Thalattosuchia, im allgemeinen Sprachgebrauch auch Meereskrokodile genannt. Haben wir uns im vorherigen Artikel noch das erste der modernen Wissenschaft bekannte Meereskrokodil angesehen, geht es jetzt um die evolutionären Anfänge dieser Gruppe. Denn obwohl wir mittlerweile ziemlich viel über die Paläobiologie der Meereskrokodile wissen, liegen ihre Verwandtschaftsverhältnisse zu den anderen Krokodilen weiterhin im Dunkeln.
Die Frühzeit der Krokodile
Bevor wir hier einsteigen, lasst uns aber erst einen allgemeinen Blick auf den aktuellen Konsens zur frühen Evolutionsgeschichte der Krokodile werfen. Ich verwende den Begriff „Krokodil“ recht weit gefasst. Generell sollen hier darunter alle Mitglieder der Crocodylomorpha („Krokodilartige“) verstanden werden, die erstmals in der Obertrias, vor etwa 230 Millionen Jahren auftraten (Abb. 1). Von den Crocodylomorpha existieren heute nur noch die Crocodylia, die sich aus den Familien Crocodylidae (echte Krokodile), Alligatoridae (Alligatoren und Kaimane) und Gavialidae (Gaviale) zusammensetzen (Abb. 2). Wenn man es ganz streng sieht, müsste man die Thalattosuchia also als „Meereskrokodilartige“ bezeichnen. Aber wie gesagt, ich benutze die Bezeichnung gerne etwas großzügiger.
Die ersten Krokodile waren oft kleine, langbeinige Landtiere, die in ihren Proportionen etwas an Windhunde erinnerten. Die kurzbeinigen Wasserbewohner, wie wir sie heute kennen, sind eine spätere Entwicklung. Die Thalattosuchia waren soweit wir wissen dabei wohl die ersten Krokodile, die diesen Weg ins Wasser gewagt haben. Ob sie erst im Süßwasser gelebt haben oder von Anfang an aufs Meer hinaus geschwommen sind, ist unbekannt. Da aber bis auf einer Ausnahme keine Thalattosuchia aus Süßwasserablagerungen bekannt sind, ist Letzteres wohl wahrscheinlicher.
Das älteste eindeutige Meereskrokodil ist Turnersuchus hingleyae aus dem Pliensbachium (Unterjura) von Großbritannien (Abb. 3). Es gibt noch ältere Funde, die darauf hindeuten, dass Thalattosuchia spätestens mit Beginn des Jura erstmals aufgetreten sind. Gut möglich, dass es Meereskrokodile bereits seit der Obertrias gab. Generell haben wir an der Trias/Jura-Grenze eine mehrere Millionen Jahre spannende Wissenslücke zur Evolution der Krokodile. Was wohl einer der Hauptgründe ist, warum sich auch der Ursprung der Thalattosuchia weiterhin nicht eindeutig identifizieren lässt.
Historische Sichtweisen
Dennoch hat sich im Laufe der letzten 250 Jahre einiges getan. Johann Samuel Schröter dachte 1780 z. B. noch, dass die Gattung Mystriosaurus kein Krokodil, sondern ein Ameisenfresser war. Nichtdestotrotz war zumindest bei den gavialähnlichen Teleosauroidea bereits früh klar, dass sie in die nähere Verwandtschaft der heutigen Krokodile gehören. Nicht ganz so bei den oft mit Paddeln und einer Schwanzflosse ausgestatteten Metriorhynchoidea. Die wurden im 19. Jahrhundert teilweise noch bei den Dinosauriern verortet oder beispielsweise als Jungtiere der riesigen Meeresechse Mosasaurus interpretiert.
Der meines Wissens erste, der Teleosauroideen und Metriorhynchoideen in einen direkten Zusammenhang gebracht hat, war in den 1860ern Eugène Eudes-Deslongchamps. Wirklich etabliert hat sich diese Sichtweise aber erst ab der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts.
Weiterhin unklar bleibt aber wie erwähnt die exakte Position der Meereskrokodile innerhalb der Krokodilartigen. Es haben sich über die Jahrzehnte hierbei vier verschiedene Hypothesen herauskristallisiert, zwei davon verorten Meereskrokodile recht nah an der Basis der Krokodilartigen, während die anderen zwei die Gruppe als eher „modern“ interpretieren (Abb. 1). Ich möchte im Folgenden auf die einzelnen Hypothesen näher eingehen.
Hypothese 1: Mittelkrokodile
Das ist im Grunde die traditionelle Ansicht. Die Krokodile wurden historisch in drei evolutionäre Stufen unterteilt. Die Protosuchia („erste Krokodile“), Mesosuchia („mittlere Krokodile“) und Eusuchia („gute Krokodile“). Die Grundlage dafür ist die Ausprägung des knöchernen Gaumens. Die Meereskrokodile würde man anhand ihrer Gaumenanatomie den Mesosuchia zuordnen.
Allerdings möchte man in der modernen Biologie solche evolutionären Stufen (englisch „grade“) gerne vermeiden und verwandtschaftliche Gruppen als Kladen verstanden wissen. Das bedeutet, dass eine Verwandtschaftsgruppe aus dem letzten gemeinsamen Vorfahren, sowie all dessen Nachkommen besteht. Da die „Protosuchia“ aber nicht die „Mesosuchia“ und diese nicht die Eusuchia enthalten, werden mittlerweile andere Begriffe verwendet. Die Klade der klassischen „Mesosuchia“ und all ihrer Nachfahren bis zu den heutigen Krokodilen heißt nun Mesoeucrocodylia (grob „mittelgute Krokodile“, Abb. 1).
Laut der Hypothese 1 stehen die Meereskrokodile an der Basis der Mesoeucrocodylia. Einige ihrer nächsten Verwandten könnten die nur wenig verstandenen Shartegosuchoideen (Abb. 4) gewesen sein. Anhand der stark verschmolzenen Knochennähte im Hirnschädel könnten Meereskrokodile aber auch näher zu den Metasuchia („Zwischenkrokodile“) gestanden haben (Abb. 1).
Ein Problem der Hypothese 1 ist aber, dass die meisten eindeutigen Mesoeucrocodylia erst im Mitteljura auftreten, also mindestens 25 Millionen Jahre nach den ältesten bekannten Meereskrokodilen gelebt haben. Die einzige Ausnahme scheint Calsoyasuchus valliceps aus dem frühen Unterjura der USA zu sein. Das könnte ein Hinweis darauf sein, dass die Neosuchia (siehe Hypothesen 3 und 4) und somit auch die „Mittelkrokodile“ schon recht alt sind und uns einfach eine gute Portion ihrer frühen Geschichte fehlt.
Hypothese 2: Relikte
Es gäbe aber auch noch Hypothese 2. Nämlich, dass sich Meereskrokodile schon deutlich früher abgespalten haben. Laut dieser Ansicht sind Meereskrokodile zwar Krokodilartige, stehen aber außerhalb der Crocodyliformes (Abb. 1)
Meereskrokodile würden hier ziemlich herausstechen, denn diese „primitiven“ Krokodile setzen sich eigentlich aus den bereits oben erwähnten „Windhundkrokodilen“ zusammen (Abb. 5). Neben den offensichtlichen Unterschieden im Körperbau hatten Meereskrokodile wie erwähnt bereits einen „Mittelkrokodil“-Gaumen. Allerdings hatten auch die in Abb. 4 gezeigten Shartegosuchoideen, obwohl sie selbst „Mittelkrokodile“ waren, eine Gaumenanatomie, die an die späteren Eusuchia erinnerte. Das ist also doch alles komplexer und offenbar haben sich ähnliche Gaumenstrukturen bei den Krokodilen mehrmals unabhängig entwickelt.
Für Hypothese 2 könnte das Kiefergelenk der Meereskrokodile sprechen. Charakteristisch für heutige Krokodile und andere Crocodyliformes ist ihr robuster Schädel, der ihren hohen Beißkräften standhalten kann. Erlaubt wird das u. a. durch das Quadratbein (ein Knochen des Kiefergelenks, bei uns umgewandelt in ein Ohrknöchelchen), das fest mit dem Hirnschädel verschmolzen ist. Eine derartige Verschmelzung lässt sich bei Meereskrokodilen nicht beobachten. Auch haben Meereskrokodile weiterhin ein Präartikulare (ein Knochen an der Innenseite des Unterkiefers), der bei den Mesoeucrocodylia fehlt.
Sollte Hypothese 2 nicht zutreffen, würde das bedeuten, dass Meereskrokodile im Nachhinein ihr Kiefergelenk wieder umgewandelt und ihr Präartikulare neu gebildet haben. Das erscheint eher als unwahrscheinlich.
Hypothese 3: Relativ modern
Dennoch gibt es zwei Hypothesen, die Meereskrokodile sogar in einer noch „fortschrittlicheren“ Position sehen, namentlich innerhalb der Neosuchia („neue Krokodile“, Abb. 1). Es gibt tatsächlich einige Merkmale, die dafür sprechen, dass Meereskrokodile bereits relativ modern waren.
Dazu gehört die räumliche Ausrichtung von zwei Knochen des Hirnschädels (das Basisphenoidale und Basioccipitale), die sich so auch bei den Neosuchia beobachten lässt. Und obwohl das Quadratbein der Meereskrokodile nicht verschmolzen ist, gleicht es frühen Neosuchia darin, dass sich neben der Öffnung für das Gehör keine weitere Öffnungen im Knochen befinden.
Weitere Merkmale der Meereskrokodile, die wir so auch von einigen Neosuchia kennen, sind zum Beispiel das gut entwickelte Rabenbein (ein Knochen des Schultergürtels), sowie die Ausprägungen der Speiche und des zweiten Halswirbels. Allerdings kommen die genannten Merkmale vereinzelt auch bei Arten außerhalb der Neosuchia vor, weshalb das nicht zwingend ein Argument für eine „moderne“ Stellung der Meereskrokodile ist.
Zusätzliche Argumente betreffen die Schädelanatomie und die Lebensweise der Meereskrokodile, womit wir zu unserer Hypothese 4 kommen, die im Grunde eine Sonderform der Neosuchia-Hypothese ist.
Hypothese 4: Langnasen
Laut der letzten Hypothese sind Meereskrokodile nicht nur generell frühe Mitglieder der Neosuchia, sondern gehören konkret in die nähere Verwandtschaft anderer langschnäuziger, wasserbewohnender Arten.
Meereskrokodile wären demnach die nächsten Verwandten der Tethysuchia („Krokodile des Tethysmeers“, Abb. 7). Die setzen sich wiederum aus den Familien Dyrosauridae und Pholidosauridae zusammen. Von Letzteren kennt man als interessierter Laie vielleicht das riesige „Super Croc“ Sarcosuchus. Während manche Tethysuchia wie das Super Croc im Süßwasser gelebt haben, haben sich andere an ein Leben im Meer angepasst. Es wäre also legitim auch die Tethysuchia als „Meereskrokodile“ zu bezeichnen. Der Übersichtlichkeit halber würde ich den Begriff hier aber weiter nur für die Thalattosuchia verwenden.
Die Beziehungen zwischen Meereskrokodilen und den Tethysuchia werden in der wissenschaftlichen Literatur schon länger als das sogenannte „Langschnauzenproblem“ diskutiert, weil nicht klar ist, ob sich die Ähnlichkeiten durch Verwandtschaft oder durch unabhängige Anpassungen an eine ähnliche Lebensweise erklären lassen.
Tatsächlich scheint sich (von möglicherweise einigen anderen Arten einmal abgesehen) das Wasserleben der Krokodile erst innerhalb der Neosuchia durchgesetzt zu haben. Es wäre deshalb wohl am naheliegendsten, dass auch die Meereskrokodile in diese Gruppe früher wasserbewohnender Krokodile gehören. Es wurden auch, abgesehen von den langen Schnauzen, weitere Gemeinsamkeiten in der Schädelanatomie als Argumente für eine Verwandtschaft zu den Tethysuchia vorgebracht. Andere Wissenschaftler kritisieren hingegen, dass die scheinbaren Gemeinsamkeiten nur oberflächlich sind und es in der tatsächlichen Ausprägung der Schädelknochen deutliche Unterschiede gibt.
Auch haben wir das Problem, dass die ältesten Tethysuchia aus dem Oberjura stammen. Sollten die Tethysuchia also wirklich die nächsten Verwandten der Meereskrokodile sein, fehlen uns auch hier mindestens 35 Millionen Jahre an Evolutionsgeschichte.
Schlussfolgerung
Was lässt sich jetzt zum Ursprung der Meereskrokodile sagen? Aktuell weiterhin nicht viel, fürchte ich. Auch eine Studie von 2024, an der ich mit beteiligt war, konnte bei der Gegenüberstellung der vier Hypothesen keine eindeutige Aussage treffen. Ich habe es in diesem Artikel ja schon angedeutet, das Hauptproblem ist, dass uns von vielen Krokodilgruppen einfach die frühen Fossilien fehlen, vor allem am Übergang von der Trias zum Jura. Auch die hohe Spezialisierung im Körperbau der Meereskrokodile kann es schwierig machen eindeutige Gemeinsamkeiten mit anderen Krokodilgruppen zu bestimmen (das ist auch bei der verwandtschaftlichen Einordnung anderer Meeresreptilien wie den Fischsauriern ein Problem).
Persönlich würde ich aktuell dazu tendieren, dass Meereskrokodile relativ „primitiv“ waren, also nicht in die Neosuchia gehören. Aber das kann sich mit neuen Funden auch jederzeit wieder ändern.
Weiterführende Literatur
- Pol, D., & Gasparini, Z. (2009). Skull anatomy of Dakosaurus andiniensis (Thalattosuchia: Crocodylomorpha) and the phylogenetic position of Thalattosuchia. Journal of Systematic Palaeontology, 7(2), 163-197. doi: 10.1017/S1477201908002605
- Wilberg, E. W. (2015). What’s in an outgroup? The impact of outgroup choice on the phylogenetic position of Thalattosuchia (Crocodylomorpha) and the origin of Crocodyliformes. Systematic Biology, 64(4), 621-637. doi: 10.1093/sysbio/syv020
- Young, M. T., Wilberg, E. W., Johnson, M. M., Herrera, Y., De Andrade, M. B., Brignon, A., Sachs, S., Abel, P., Foffa, D., Fernández, M. S., Vignaud, P., Cowgill, T., & Brusatte, S. L. (2024). The history, systematics, and nomenclature of Thalattosuchia (Archosauria: Crocodylomorpha). Zoological Journal of the Linnean Society, 200(2), 547-617. doi: 10.1093/zoolinnean/zlad165
