Titelbild: Lebendgroßes Modell des Meereskrokodils Macrospondylus bollensis im Urweltmuseum Hauff.
Ich habe es tatsächlich geschafft hier schon sechs Artikel zu veröffentlichen ohne in irgendeinem davon Meereskrokodile zu erwähnen. Das ist erstaunlich, wenn man bedenkt, dass etwa die Hälfte meiner bisherigen Publikationen und der Großteil meiner noch offenen Projekte von diesen Tieren handelt. Deshalb wird es jetzt höchste Zeit, diesen ausgestorbenen Krokodilen auch in meinem Blog den ihnen verdienten Platz zu geben. Und welche Art wäre als Einführung besser geeignet als Macrospondylus bollensis, das erste der Wissenschaft bekannt gewordene Meereskrokodil?
Meereskrokodil ungleich Meereskrokodil
Doch sehen wir uns doch erstmal an, was eigentlich Meereskrokodile sind. Der Name ist erstmal selbsterklärend: Offensichtlich sind es Krokodile, die im Meer leben (surprise, surprise). Dass Krokodile auf das offene Meer hinausschwimmen, kommt auch heute vor. Das Leistenkrokodil, das größte noch lebende Reptil, kann weite Strecken über den Ozean zurücklegen und hat dadurch weite Teile Südostasiens bis zur Nordküste Australiens besiedelt. Manch Taucher staunte da auch nicht schlecht mitten im Korallenriff auf ein Leistenkrokodil zu treffen.
Tatsächlich haben im Laufe der Evolution mehrere Krokodilgruppen unabhängig voneinander die Meere besiedelt, zum Beispiel die Vorfahren der heutigen Gaviale. Eine andere Gruppe, Dyrosauridae, waren sogar eine der wenigen Meeresreptilien, die das Massenaussterben am Ende der Kreide überlebt haben.
Um all diese Gruppen soll es aber in der Regel nicht gehen, wenn ich hier oder anderswo auf dieser Website von Meereskrokodilen rede. Hier ist eine Gruppe gemeint, die die Sache mit dem im Meer leben noch einmal auf die Spitze getrieben hat: Die Thalattosuchia (Abb. 1). Während ein Teil der Thalattosuchia oberflächlich heutigen Krokodilen glich und sich gelegentlich weiterhin an Land aufhielt, hat sich eine Familie (Metriorhynchidae) vollständig an ein Leben in den Meeren angepasst. Diese Krokodile hatten unter anderem eine Schwanzflosse und zu Paddel umgewandelte Vorderbeine und erinnerten somit eher an Ichthyosaurier oder Mosasaurier als an Krokodile. Dennoch, so spannend Metriorhynchiden auch sind, sie werden in anderen Artikeln ihr Rampenlicht bekommen.
Pioniere der modernen Paläontologie
Wie anfangs erwähnt, möchte ich mich hier mit Macrospondylus bollensis beschäftigen. Eine umfangreiche Neubetrachtung der Art, unter kleiner Beteiligung von mir, ist Anfang dieses Jahres in der Paläontologischen Zeitschrift erschienen. Macrospondylus wird innerhalb der Thalattosuchia in die Überfamilie Teleosauroidea gestellt. Diese Meereskrokodile hatten weder Flossen noch Paddel, waren meistens schwer gepanzert und glichen oberflächlich Gavialen.
Fossilien der Art Macrospondylus bollensis kennt man schon sehr lange, der erste Nachweis (Abb. 2) stammt aus der Mitte des 18. Jahrhunderts anhand eines von Johann Georg Gmelin (1674-1728) an das Königlich Naturhistorische Museum Dresden gespendeten Fossils.1 Gefunden wurde es nahe Bad Boll (Landkreis Göppingen) und, wie wir mittlerweile wissen, in den Schichten des Posidonienschiefers. Es stammt also aus dem Toarcium (Unterjura) und ist demnach etwa 184 Millionen Jahre alt.
Das Exemplar besteht in erster Linie aus dem hinteren Rumpf und der Beckenregion. Auch ohne Schädel war den meisten damaligen Wissenschaftlern bereits klar, dass das Fossil zu einer Art Krokodil gehört haben muss. Georg Friedrich Jaeger (1785-1866) war im Jahr 1828 schließlich der erste, der darin eine bislang unbekannte Art erkannte und sie anhand ihres Fundorts Crocodilus bollensis taufte.2 Es ist zwar nicht das erste benannte Meereskrokodil, aber anhand des Fossils in Dresden das erste der Wissenschaft bekannt gewordene Mitglied der Thalattosuchia und eines der ersten ausgestorbenen Reptilien, das als solches erkannt wurde.
Heute kennt man von bollensis hunderte von Individuen, ein Großteil davon nahezu vollständig und im Skelettverbund erhalten (Abb. 3). Die meisten davon sind wie das Dresdner Exemplar aus dem Posidonienschiefer von Baden-Württemberg, andere stammen aus ähnlich alten Schichten von anderen Teilen Deutschlands, Frankreich, Luxemburg und Großbritannien. Macrospondylus bollensis ist damit das am weiten beste dokumentierte Meereskrokodil und in einer Vielzahl an Museen und Privatsammlungen anzutreffen.
Steneosaurus, Mystriosaurus oder Macrospondylus?
Was man in den allermeisten Museen aber noch vergeblich sucht, ist der Name Macrospondylus. Meistens werden die Fossilien als Steneosaurus bollensis oder Mystriosaurus bollensis bezeichnet. Was stimmt denn nun und warum verwende ich hier Macrospondylus?
Alle drei Gattungsnamen wurden schon sehr früh eingeführt und haben deshalb eine lange komplexe Historie, die man erst einmal wieder entflechten musste.3,4,5 Ich habe dazu auch einen geringen Beitrag geleistet, die Hauptarbeit stammt aber von meinen KollegInnen Michela Johnson, Mark Young und Sven Sachs.
Der älteste der drei Namen ist Steneosaurus. Étienne Geoffroy Saint-Hilaire benannte 1825 damit ein Fossil aus dem Oberjura der Normandie (Steneosaurus rostromajor, Abb. 4).6 Mystriosaurus wiederum wurde 1834 ursprünglich von Johann Jakob Kaup für einen Schädel aus dem Posidonienschiefer von Altdorf bei Nürnberg verwendet (Mystriosaurus laurillardi, Abb. 5).7
Hatte Jaeger bollensis noch in die Gattung Crocodilus (heute Crocodylus) gestellt, führte Hermann von Meyer 1831 nach einer ausgiebigen Beschreibung des Fossils aus Dresden erstmals den Namen Macrospondylus (deutsch „großer Wirbel“) ein. Von Meyer verglich das Fossil mit Aeolodon, ein Teleosauroide aus den Solnhofener Plattenkalken und begründete die Einführung eines neuen Namens mit Unterschieden im geologischen Alter, der Größe der Wirbel und Proportionen der Gliedmaßen.
Der Name Macrospondylus wurde anfangs von anderen Wissenschaftlern noch anerkannt, bald aber schon wurde bevorzugt die Art bollensis bereits vorhandenen Gattungen zuzuordnen. Bis in die 1960er war das in erster Linie Mystriosaurus.
Das änderte sich mit zwei detaillierten Studien von Frank Westphal (1930-2022).8,9 Westphal argumentierte unter anderem, dass Mystriosaurus laurillardi und bollensis die selbe Art sind und, dass Mystriosaurus insgesamt zu Steneosaurus gestellt werden sollte. Aus Mystriosaurus bollensis wurde Steneosaurus bollensis.
Westphals Ansicht galt bis in die 2010er Jahre als der status quo. 2019 konnten wir in einer von Sven Sachs geführten Studie allerdings zeigen, dass laurillardi und bollensis tatsächlich eigenständige Arten sind und Mystriosaurus wieder eingeführt werden sollte (Abb. 6).3 Zu den Merkmalen, die wir bei laurillardi, aber nicht bei bollensis finden, gehören unter anderem die stärker strukturierte Oberfläche der Schädelknochen, die nach vorne gerichtete Nasenöffnung und die Form der Schläfenfenster. Auch computergestützte Verwandtschaftsanalysen zeigen die Unterschiede. Zwar waren beide Arten Teleosauroideen, Mystriosaurus laurillardi stand aber innerhalb der Familie Teleosauridae, während bollensis ein Mitglied der Machimosauridae war (Abb. 7).
Gleichzeitig hat sich Steneosaurus immer mehr als „Mülleimergattung“ herausgestellt.4 Das bedeutet, dass viele Steneosaurus-Arten oberflächlich ähnlich aussehen, aber eigentlich gar nicht besonders miteinander verwandt waren. Man könnte sogar die Gültigkeit von Steneosaurus insgesamt anzweifeln, da sich die ersten bekannten Fossilien (siehe nochmal Abb. 4) nicht eindeutig von anderen Meereskrokodilen unterscheiden lassen.
Da nun sowohl Mystriosaurus als auch Steneosaurus als Optionen wegfallen, bleibt nur noch der von Von Meyer eingeführte Name. Aus Steneosaurus bollensis wird wieder Macrospondylus bollensis.
Wie Meereskrokodile gewachsen sind
Soweit zur Namensgebung. Sehen wir uns nun die Tiere selbst an. Dank der hohen Anzahl an gut erhaltenen Exemplaren können wir mittlerweile einiges über die Paläobiologie von Macrospondylus (und damit indirekt auch über Thalattosuchia allgemein) sagen.
Zum einen wären da Wachstum und die Entwicklungsbiologie. Wir haben einen guten Überblick über die verschiedenen Altersklassen der Tiere. Die kleinsten bekannten Exemplare sind etwa 60 Zentimeter lang, das waren allerdings schon etwas ältere Jungtiere. Schlüpflinge oder gar Embryonen kennt man meines Wissens nicht. Die Maximallänge betrug über fünf Meter.
Schon mehrere WissenschaftlerInnen haben das genutzt um die Veränderungen der Körperproportionen während des Wachstums zu analysieren.4,10,11,12 Bei heutigen Krokodilen verändern sich die Körperproportionen im Laufe ihres Lebens (sogenannte Allometrie). Der Schädel beispielweise ist bei den Alttieren im Vergleich zum Rest des Körpers deutlich kleiner als bei Jungkrokodilen. Bei Macrospondylus und wahrscheinlich auch Meereskrokodilen allgemein sehen wir stattdessen nur wenige Veränderungen. Das heißt Jungtiere sahen bis auf die Größe ausgwachsenen Tieren bereits sehr ähnlich (Isometrie).
Die größten Unterschiede finden sich in den Proportionen der Augenhöhlen und Schläfenöffnungen, sowie dem Oberschenkelknochen. Letzterer zeigt ein schnelleres Wachstum als bei heutigen Krokodilen.
Interessant ist das Fehlen von Fossilien von noch sehr jungen Macrospondylus-Exemplaren. Eine Erklärung könnte sein, dass Jungtiere nach dem Schlüpfen noch nicht auf das offene Meer hinausgeschwommen sind und deshalb nicht im Becken des Posidonienschiefers abgelagert werden konnten. Fossilien müssten sich wenn dann in Sedimenten der nächstgelegenen Küsten finden lassen.4
Tatsächlich haben wir Belege, dass sich Macrospondylus auch noch in Küstennähe und wohl auch gelegentlich an Land aufgehalten hat.
Lebensweise von Macrospondylus
Das klingt erst einmal offensichtlich, denn auch heutige Krokodile verbringen nicht ihr komplettes Leben im Wasser und legen ihre Eier grundsätzlich an Land ab. Doch sollte man auch vorsichtig sein, zu viele ihrer Verhaltensweisen auf Meereskrokodile zu übertragen. Zumindest die Metriorhynchiden, also die spezialisierten Hochseeformen (siehe Abb. 1), sind zeitlebens nicht mehr an Land gegangen und waren wohl lebendgebärend.13 Spricht etwas dagegen, das gleiche auch für Macrospondylus anzunehmen?
Tatsächlich einiges. Wie andere Teleosauroideen hatte Macrospondylus zum einen statt Paddeln noch funktionelle Beine, auch wenn die Vorderbeine schon recht kümmerlich waren. Die innere Struktur der Beine ist vergleichbar mit der heutiger Krokodile, was für eine ähnliche Lebensweise spricht.12 Die breite Beckenregion wie wir sie von den wahrscheinlich lebengebärenden Meereskrokodilen kennen, fehlt.13 Eine andere Studie schloss anhand der großen Riechregion im Gehirn von Macrospondylus, dass er im Gegensatz zu Metriorhynchiden weiterhin daran angepasst war, Gerüche an der freien Luft statt unter Wasser wahrzunehmen.14
Ein interessanter Fund in diesem Zusammenhang sind außerdem quarzitische Kieselsteine von der Rumpfregion eines chimärischen Exemplars (Abb. 9). Die passen nicht in das ansonsten feine Sediment des Posidonienschiefers. Die Vermutung liegt nahe, dass es sich dabei um Magensteine handelt, die von dem Tier an der Küste oder in einem Fluss bewusst aufgenommen wurden.4 (siehe auch Hölder (1955), leider keine digitale Version auffindbar). Westphal (1962) vermutet, sie stammen vom Böhmisch-Vindelizischen Land, einer ehemaligen Hochlandinsel, die sich über Teile des späteren Alpenraums und des heutigen Tschechiens erstreckte. Auch Treibholz soll von Tieren aufgenommen worden sein.
Auch heute noch verschlucken verschiedene Tiere wie Krokodile, Vögel oder Robben Steine. Der genaue Zweck ist unklar, Erklärungen variieren von Balast, zur Verkleinerung von Nahrung bis hin als Mineralstoffquelle.15
Zur Frage, was Macrospondylus generell gefressen hat, gibt es meines Wissens nach keine direkten Belege. Es ist naheliegend, dass er sich vorwiegend von kleineren Meerestieren wie Fischen oder Kopffüßern ernährt hat. Das entspricht auch der Ernährungsweise von anderen langschnäuzigen Krokodilen wie den heutigen Gavialen. Johnson et al. (2022) argumentieren, dass Macrospondylus ein Generalist war, der schnell, aber nur verhältnismäßig schwach zubeißen konnte. Dennoch war ein alter Macrospondylus mit seinem über einen Meter langen Schädel trotz dünner Schnauze wohl in der Lage relativ große Beutetiere zu schlagen.
Koexistenz im Posidonienschiefer
So viel erstmal zur Paläobiologie der Tiere. Zum Schluss möchte ich noch einen Blick auf die allgemeine Situation der Meereskrokodile im Meer des Posidonienschiefers werfen. Stand heute kennen wir neben Macrospondylus bollensis vier weitere Meereskrokodilarten, die seinen Lebensraum mit ihm geteilt haben (Abb. 10). Alle fünf Arten sehen sich auf den ersten Blick sehr ähnlich, dennoch gibt es einige bedeutende Unterschiede, die sich auch in der einstigen Lebensweise widerspiegeln.
Auf eine der Arten, Mystriosaurus laurillardi, bin ich ja weiter oben bereits eingegangen. Neben den bereits erwähnten Unterschieden, zeichnet sich Mystriosaurus durch eine robustere Bezahnung und etwas kürzere, kräftige Kiefer aus. Obwohl beide Arten ähnlich groß werden konnten, spricht das schonmal dafür, dass sie sich nicht von den gleichen Beutetieren ernährt haben.16 Mystriosaurus könnte sich zum Beispiel eher von hartschuppigen Fischen oder an den Küsten von Schildkröten ernährt haben. Das ist aber erstmal nur eine Spekulation meinerseits.
Ein naher Verwandter von Mystriosaurus, Platysuchus multiscrobiculatus, glich in der Ausprägung seiner Schnauze wiederum Macrospondylus. Der Körper von Platysuchus war allerdings deutlich schwerer gepanzert und auch die Beine waren etwas länger als bei den anderen Arten des Posidonienschiefers. Das spricht dafür, dass sich Platysuchus im Vergleich häufiger noch an Land aufgehalten hat.5 Auch wurde die Art vermutlich nicht ganz so groß wie Macrospondylus und Mystriosaurus.
Ganz anders verhält es sich mit Pelagosaurus typus. Er ist die zweithäufigste Meereskrokodilart im Posidonienschiefer und im Gegensatz zu den drei bis jetzt genannten kein Mitglied der Teleosauroidea, sondern gehört stattdessen in die Metriorhynchoidea. Er war also ein Vorläufer der späteren Hochseeformen. Das sieht man auch bereits an seinem Körperbau. Nur leicht gepanzert, kurze Beine, nach vorn gerichtete Augen und vergrößerte Salzdrüsen zur Ausscheidung von überschüssigem Salz.17 Nichtdestotrotz dürfte Pelagosaurus ebenfalls weiterhin an Land gegangen sein.18 Seine Schnauze war lang mit grazilen Zähnen, seine Beutetiere entsprechend klein.16 Im Rumpf eines Exemplars wurden die Reste des kleinen Fischs Leptolepis gefunden.19
Die letzte Art ist noch bisschen ein Mysterium. Es gibt ein Fossil, die sich wohl Plagiophthalmosuchus gracilirostris zuordnen lässt, eine Art, die man bis jetzt nur aus Großbritannien kennt. Die Ernährungsweise dürfte ähnlich der von Pelagosaurus gewesen sein,16 verwandtschaftlich könnte Plagiophthalmosuchus aber außerhalb aller anderen Posidonienschieferarten gestanden haben. Einige Analysen sehen Plagiophtalmosuchus weder als Teleosauroid noch als Metriorhynchoid, sondern in einer nochmal „primitiveren“ Position innerhalb der Meereskrokodile (siehe Abb. 7).
Zuletzt ist die geographische Verbreitung und relative Häufigkeit von Macrospondylus interessant (Abb. 11). Macrospondylus scheint das dominante Meereskrokodil im damaligen europäischen Meer gewesen zu sein. Warum das so war, ist schwer zu sagen. Wie bereits erwähnt, war Macrospondylus wahrscheinlich ein Generalist und hatte eine entsprechend hohe Toleranzschwelle was seine Umwelt anging. Die anderen Meereskrokodile waren eventuell weniger flexibel oder haben wie im Fall von Pelagosaurus und Plagiopthalmosuchus sogar direkt konkurriert. Allerdings darf man auch Verzerrungen durch eine unterschiedlich starke Sammeltätigkeit in den Regionen nicht ausschließen. Auch ob es vielleicht zeitliche Unterschiede bei der Verbreitung der fünf Arten gab, ist noch nicht gut untersucht.20
Zusammenfassend gibt es auch bei einer so häufigen Art wie Macrospondylus bollensis noch vieles, was man noch nicht weiß. Dennoch hat sich in den vergangenen Jahren viel getan und wir lernen immer mehr über die Paläobiologie dieser besonderen Krokodile
In kommenden Artikeln werde ich dann, neben meiner eigenen Forschung, auch nochmal konkreter auf die Evolution und Vielfalt der Meereskrokodile eingehen. Da kommt noch einiges an spannenden Dingen auf uns zu.
Weiterführende Literatur
- Abel, P. (2021). Vor 1955: Macrospondylus bollensis – Puzzle eines Meereskrokodils. In: Aus der Tiefenzeit – Die Paläontologische Sammlung der Universität Tübingen (eds.: Seidl, E., Bierende, E. & Werneburg, I), Tübingen, 456–467. https://www.researchgate.net/publication/353452166_Vor_1955_Macrospondylus_bollensis_-_Puzzle_eines_Meereskrokodils
- Johnson, M. M., Amson, E., & Maxwell, E. E. (2023). Evaluating growth in Macrospondylus bollensis (Crocodylomorpha, Teleosauroidea) in the Toarcian Posidonia Shale, Germany. Papers in Palaeontology, 9(5), e1529. doi: 10.1002/spp2.1529
- Johnson, M.M., Sachs, S., Young, M.T., and Abel, P. 2025. A re-description of the teleosauroid Macrospondylus bollensis (Jaeger, 1828) from the Posidonienschiefer Formation of Germany. Paläontologische Zeitschrift . doi: 10.1007/s12542-024-00712-x
- Johnson, M. M., Scheyer, T. M., Canoville, A., & Maxwell, E. E. (2025). Palaeohistology of Macrospondylus bollensis (Crocodylomorpha: Thalattosuchia: Teleosauroidea) from the Posidonienschiefer Formation (Toarcian) of Germany, with insights into life history and ecology. The Anatomical Record, 308(2), 342-368. doi: 10.1002/ar.25577
- Westphal, F. (1962). Die Krokodilier des deutschen und englischen oberen Lias. Palaeontographica Abt. A, 118(1-3), 23-118. https://www.schweizerbart.de/papers/pala/detail/A118/70604/Die_Krokodilier_des_deutschen_und_englischen_Oberen_Lias
- Wilberg, E. W., Beyl, A. R., Pierce, S. E., & Turner, A. H. (2022). Cranial and endocranial anatomy of a three‐dimensionally preserved teleosauroid thalattosuchian skull. The Anatomical Record, 305(10), 2620-2653. doi: 10.1002/ar.24704
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